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Handicap-Prinzip

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Das '''Handicap-Prinzip''' ist eine von den israelischen Biologen Amotz Zahavi Amotz und Avishag Zahavi bereits 1975 aufgestellte Theorie, in der Überlegungen aus der Evolutionstheorie Evolutionsforschung und empirische Befunde aus der Verhaltensbiologie Verhaltensforschung miteinander verschränkt werden.

Vergeudung von Energie kann sinnvoll sein
Das "Handicap-Prinzip" beschreibt den Umstand, dass derjenige, der sich ein Handicap (einen Nachteil) leisten kann und dennoch den Wettbewerb mit seinen Artgenossen (und Konkurrenten) erfolgreich übersteht, von seiner Umwelt als besonders lebenstüchtig, potent und insofern (vor allem auch sexuell) attraktiv wahrgenommen wird. Bild:Pfau imponierend.jpg thumb|right|320px|[[Blauer Pfau ♂ (''Pavo cristatus''), balzend - der lange Schwanz behindert den Pfau in der Flucht vor Freßfeinden]] Amotz und Avishag Zahavi stellen somit die These auf: Soziale Signale sind nur dann glaubwürdig, wenn der Signalgeber ein Handicap in kauf nimmt; die Verständigung zwischen Lebewesen erfolgt über Signale, die einen besonders großen Aufwand erfordern. Denn wenn ein Signal wirksam sein soll, dann muss es zuverlässig sein; und wenn es zuverlässig sein soll, dann muss es „kostspielig“ sein. Oder anders formuliert: Vergeudung von Kraft und Energie kann sinnvoll sein, weil man dadurch schlüssig zeigt, dass man mehr als genug davon besitzt und somit etwas zu vergeuden hat; gerade die Verschwendung macht das Signal glaubwürdig. Die 1975 aufgestellte Theorie ist in der Verhaltensbiologie heute weitgehend zur Erklärung auffälliger Ornament (Verhaltensbiologie) Ornamente visueller, akustischer oder olfaktorischer Art akzeptiert.

Beispiele
Diese Deutung von Körper- und Verhaltensmerkmalen widerspricht diametral der "Sackgassen-Theorie", der zufolge zum Beispiel der männliche Pfau gewissermaßen in eine Sackgasse der Evolution geriet, weil die Weibchen seit Urzeiten Sexualpartner mit möglichst großen und sauberen Schwanzfedern bevorzugten. Aus dieser "Sackgasse" könne er nun nicht mehr heraus, obwohl das Schwanzgefieder ihn am Fliegen hindert und so auch seine Fähigkeit zu rascher Flucht erheblich einschränkt. Dem "Handicap-Prinzip" zufolge ist es gerade dieser augenfällige Nachteil, der seine Eignung als Sexualpartner für das umworbene Weibchen glaubwürdig macht. Der Charme dieser Theorie besteht darin, dass sie eine endlose Reihe neuer Verständnismöglichkeiten für ansonsten sehr verwunderliche Verhaltensweisen und körperliche Merkmale ermöglicht hat: Das Handicap-Prinzip kann zahlreiche Phänomene erklären, die sich nicht einfach aus den direkten Tauglichkeitserwägungen der natürlichen Auslese ergeben. So zum Beispiel auch das Verhalten einer Gazellen Gazelle, die einen Beutegreifer in ihrer Nähe entdeckt hat: Statt zu fliehen, springt sie oft mehrfach mit allen vier Beinen zugleich in die Luft; wenn sie dann läuft, schwingt sie ihren schwarzen Schwanz auffällig vor ihrem weißen, schwarz umrandeten Rumpf hin und her. Eine zum Beispiel von einem Auto aufgeschreckte Gazelle hingegen rast umgehend davon und nutzt alle örtlichen Gegebenheiten, um nicht gesehen zu werden. Das auf den ersten Blick unpassende Verhalten der Gazelle kann im Licht des Handicap-Prinzips umstandslos erklärt werden: Sie signalisiert ihrem Feind zum einen, dass sie ihn gesehen hat. Indem sie ihre Zeit mit Luftsprüngen „vergeudet“, statt Reißaus zu nehmen, versichert sie ihm zum anderen, dass sie in der Lage ist, ihm zu entkommen. Verzichtet der Beutegreifer nun auf einen Angriff, haben beide Energie gespart – die Gazelle muss nicht ernstlich wegrennen, und der Beutegreifer spart sich seine Kraft für eine weniger kräftige Gazelle auf. Auch das im Dunkeln auffällig leuchtende Hinterteil eines fliehenden Kaninchens kann in diesem Sinn als soziales Signal an einen Fressfeind gedeutet werden, im Sinne von: „Ich bin so kräftig, dass ich mir diesen Leuchtfleck leisten kann, obwohl er dich wie ein Licht zu mir leiten könnte.“ Vergleichbares gilt für die oft übertrieben groß erscheinenden Geweihe und Gehörne vieler Tierarten. Amotz und Avishag Zahavi sehen ferner in vielen Lautäußerungen von Vögeln und anderen Tieren, die häufig als Warnrufe für die Artgenossen gedeutet wurden, in erster Linie ein Signal an den potentiellen Fressfeind, im Sinne von: "Ich habe dich bemerkt, ich kann es mir leisten, mich für dich auffindbar zu exponieren, weil ich geschickt genug bin, rechtzeitig vor dir zu flüchten." Zu den weiteren Beispielen, die in ihrem Buch ''"Signale der Verständigung"'' ausführlich dargestellt werden, gehört u.a. das Brunftgeschrei der Hirsche, das auffällige Gefieder einiger Fasane, die Gesänge und langen Balzflüge der Lerchen, das "Tanzen" der Birkhuhn Birkhühner, die "Brautgaben" der Möwen, das stundenlange Singen von Grillen_(Biologie) Grillen und die Leuchtsignale der Leuchtkäfer Glühwürmchen. Im letzten Kapitel des Buches wagen sie sogar einen Blick auf bestimmte Verhaltensweisen des Menschen, u.a. erörtern sie den sozialen Nutzen von Homosexualität.

Empirische Belege
Die Theorie von Amotz und Avishag ist durch diverse Feldstudie Feldstudien und andere Empirie empirische Versuche eindrucksvoll belegt.

Die Mähne bei afrikanischen Löwen
Männliche afrikanische Löwen, die körperlich sehr fit sind, entwickeln beispielsweise eine eindrucksvolle dunkle Mähne. Sie ist der visuelle Ausdruck eines hohen Testosteron-Spiegels und guter Ernährung, sie bedeutet für das Individuum auch, dass es in der sengenden Sonne der afrikanischen Savanne einem deutlich erhöhten Hitzestress ausgesetzt ist. Feldversuche mit ausgestopften männlichen Löwen zeigten, dass Weibchen sehr positiv auf männliche Tiere mit ausgeprägter Mähne reagieren. Männliche Konkurrenten dagegen gehen solchen Individuen eher aus dem Weg. Dieses Signal körperlicher Fitness reduziert daher riskante Kämpfe.

Eierschalen-Färbung und Immunsystem beim Trauerschnäpper
Der Ornithologie Ornithologe Juan Moreno vom ''Nationalmuseum für Naturwissenschaften'' in Madrid hat im März 2006 eine Studie zur Bedeutung der bläulichen Eierfarbe beim Trauerschnäpper veröffentlicht. Bläuliche Eier sind in einem Nest viel auffälliger als graue und somit fast ein Lockmittel für Eierfresser. Außerdem bedeutet die Herstellung gerade des Farbstoffs Biliverdin für die Mütter einen besonders hohen physiologischen Aufwand, und der kann sich im Verlauf der Stammesgeschichte nur dann entwickelt haben, wenn ihm ein entsprechender Nutzen gefolgt ist. Bild:Trauerschnaepper.jpg thumb|280px|Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca ) Die Befunde des Madrider Forschers lauten: Je blauer das Ei, desto größer die Chancen für den geschlüpften Jungvogel, dass er die ersten zwei Lebenswochen gesund übersteht. Das liege jedoch nicht unmittelbar an der blauen Farbe. Die Farbe sei vielmehr bloß ein Zeichen dafür, dass die Mutter gesund war. Neben den Farbstoffen habe sie daher auch viele mütterliche Antikörper an den Nachwuchs weitergeben können. Auf diese Weise könnten sich Küken aus stark gefärbten Eiern besser gegen Krankheitserreger wehren als Küken aus schwach gefärbten Eiern. Der Forscher geht davon aus, dass die Farbe auch als Signal an die Eltern dient: Je blauer die Eier, desto lohnender, sie zu bebrüten. In einer Folgestudie soll mit Hilfe von künstlich eingefärbten Eiern untersucht werden, ob Männchen sich intensiver an der Brutpflege beteiligen, wenn die Eier besonders intensiv gefärbt sind.

Siehe auch
*Sexuelle Selektion

Literatur
* Amotz Zahavi, Avishag Zahavi: ''Signale der Verständigung. Das Handicap-Prinzip.'' Insel Verlag, Frankfurt am Main 1998, ISBN 345816927-X * Amotz Zahavi: ''Mate selection: A selection for a handicap.'' In: Journal of Theoretical Biologie 53, 1975, S. 205 – 214. Kategorie:Evolution Kategorie:Verhaltensbiologie en:Handicap principle fr:Théorie du handicap he:עקרון ההכבדה ja:?ンディキャップ?論 ru:Концепци? гандикапа

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